“我在湖南的一个农场长大。改革开放以后包产到户，家里一直种植水稻，有一年水稻产量突然提高一倍，我很吃惊并问父亲这是怎么回事，父亲说种了袁隆平的杂交水稻品种。因此我从事农业科研一定程度上受到袁老的影响。”6 月 26 日，刚在 Cell 发表 “杂交土豆里程碑论文” 的中国农科院农业基因组研究所黄三文研究员，向 DeepTech 讲述了自己的从农历程。

两天前，其担任通讯作者的论文《杂交土豆的基因组设计》（Genome design of hybrid potato）一经发表，便引起了不小的轰动，这不仅是因为技术难度，更因为杂交土豆很容易让人联系到袁隆平的杂交水稻。

而黄三文也确实在 2020 年拜访过袁老，袁隆平很赞赏他开展的 “优薯计划”，并题词 “马铃薯杂交种子繁殖技术是颠覆性创新，将带来马铃薯的绿色革命”。

黄三文团队启动的 “优薯计划 “是运用 “基因组设计” 的理论和方法体系培育杂交马铃薯，用二倍体育种替代四倍体育种，并用杂交种子繁殖替代薯块繁殖。目前已培育出了第一代高纯合度（>99%）二倍体马铃薯自交系和杂交优势显著的杂交马铃薯品系 “优薯 1 号”。

可解决块茎运输问题

黄三文告诉 DeepTech，土豆是无性繁殖，它的繁殖器官就是块茎，一个土豆有好几个芽，把土豆切成几块，每块上面都有一个芽，种到地里面等它长出一个完整的植株然后再结薯块。相比种子，块茎的体积很大，种一亩土豆需要 200 公斤种薯，储运很不方便。

此外，由于种薯是鲜活的器官，很容易感染上病虫害，因此要经历脱毒的步骤，期间会耗费巨大的人力物力。而种子是一个自我净化的过程，很少有病害可通过种子传播，种一亩土豆也只需 2 克种子。

假设，想在非洲种植一亿亩土豆为例，由于天气炎热，当地无法生产种薯，因此必须从其他地方运过去，那么就需要两千万吨种薯，这时必须得用船运，但会导致还未达到目的地，种薯就坏掉了。如果使用种子则只需两百吨，这意味着一趟飞机就能运过去，从而让粮食安全更有保障。

非洲以木薯为主食，当地夏天种植木薯。如果冬天种植一亿亩地的土豆，估计可满足非洲人口半年的口粮。在全球范围内，13 亿人口把土豆作为主粮之一，因此土豆是非常有前途的作物。

多数人吃的土豆，都是从欧洲土豆培育出的口味，风味比较寡淡。“优薯 1 号” 的 “血缘” 来自南美，因此口感很不错。胡萝卜素的含量比较高，所以土豆颜色接近金黄色。

2020 年 11 月 8 日，黄三文拜访袁隆平院士，跟他谈起正在做的杂交土豆。他们谈到，当前中国南方种植土豆，都要从内蒙和东北调用种薯，因为目前的种薯只能在气候较冷的地方生产。

基于此，袁隆平认为该技术至少应该叫杂交马铃薯种子技术，因为它能解决两大问题：

其一，利用中国南方冬闲地种植土豆，来给中国粮食安全增加一层保障，即在当年 11 月种完水稻到来年的 3 月份，由于光热条件这四个月时间无法种植水稻，但可以种植喜欢冷凉环境的土豆；其二，有了杂交土豆种子，也可解决种薯调运难、脱毒费用大的问题。

一颗杂交土豆的 “孕育”

本次研究前，该团队还解决了两个难题，第一个难题是二倍体的土豆在自花授粉后不能形成种子，因为它存在自交不亲和的强制异交的生物学机制。他们通过基因编辑、筛选突变体、导入野生基因等几种方式后，均获得成功。

这等于打破了自交不亲和的现象，这是土豆即可进行自交，相关论文于 2018 年发表在Nature Plants。

第二个难题叫自交衰退，这其实和人类一样，人类不能近亲结婚就是因为隐性有害基因可能会纯合，就会形成遗传病。而土豆的隐性有害基因含量更多，由于进行长期的无性繁殖，野生土豆是两套基因，栽培土豆是四套基因，四套基因中只要有一个基因是好的，另外三个基因由于是隐性突变，因此看不出来效果。但是在自交的过程中，隐性基因会重合，进而带来不利效果。

在 Cell 发表本次文章之前，该团队在 Nature Genetics 曾发表两篇论文，来分析有害突变在土豆基因组中的分布情况。

他们最终得出两个主要结论：

第一，有害突变在土豆二倍体中，是以镶嵌的形式分布在两套基因组上面，也就是说有害突变并非全部在一套基因组上、或者集中在基因组上的某些区域，这意味着无法完全通过重组去淘汰所有有害突变。

第二，有害突变非常具有个体特异性，每一个材料的有害突变都不一样。如果用不同材料培育自交系土豆，虽然自交系都携带了有害突变，但是在 F1 种子中，因为有不同的突变，那就可以进行互补。因此，F1 种子中不会展示出这些突变。当然，必须首先淘汰掉起着主要效应的有害突变，因为大效应有害突变会使亲本表现不好。

有了上述两大结论的支持，本次 Cell 论文则详细介绍了如何选择材料、如何淘汰有害突变、如何打破有害突变和优良基因的连锁、如何选择亲本。

研究成果比荷兰团队的更好

2005 年，黄三文开始研究土豆基因测序。与此同时，荷兰也开始研制杂交土豆，并在 2011 年发表相关论文。

2011 年，他完成了基因组序列图，以通讯作者身份在 Nature 发表了相关论文，并已具备对有害突变的初步认识，这时就能在基因组的指导下研究杂交土豆。

2013 年，该团队在《中国马铃薯》杂志上发表论文，提出通过基因组设计开展杂交马铃薯育种的思路。两年后，美国团队也开始发表关于杂交土豆的相关文章。

也就是说，中荷双方团队基本同时开始对杂交土豆产生兴趣，但荷兰的研究起步更早。2020 年，经过十几年的研究，荷兰团队发表了关于二倍体马铃薯自交系的新论文，但是基因组的纯度只有 80%。

每个土豆平均有 4 万个基因，平均 20% 的基因组就有 8000 个基因。如果另一个亲本也有 20% 的杂合度，那就有 16000 个基因分离，这样杂交种就分离太大了。

黄三文说，选定一个品种通常有三个标准，其一是独特性，其二是稳定性，其三是整齐一致性。故此，荷兰团队的品种并不符合标准，因为会阻碍商业推广。

对比来看，荷兰团队耗时十几年培育出的杂交土豆的基因组纯度不高，而黄三文团队的杂交土豆基因组纯度已达 99%，他认为这是因为荷兰团队对基因组有害突变的理解和淘汰力度还不够所致。

肯定会最先在国内推广该技

据悉，该团队计划在 15 年后，解决杂交土豆的系列问题，以实现全面产业化。其中，种子生产是最重要的环节之一。

他告诉 DeepTech，杂交制种分为母本和父本，去除母本的雄蕊，然后把父本的花粉授粉到母本的柱头上，即可获得 F1 的种子。

他说肯定不能用人工去雄的方式，而是要采用不育系母本。相比水稻，土豆只有两个系，即不育系和保持系，而未来他们有可能采用昆虫授粉。

黄三文表示，肯定会最先在国内推广该技术。中国有 18 亿亩田地，主要用来种植水稻、小麦和玉米，由于没有太多土地来种植大豆，因此中国每年进口约一亿吨大豆、以及两三千万吨的玉米和小麦。之所以进口大豆，是因为它提供的饲料蛋白，是动物饲料的重要组成部分。

而该团队正在培育的杂交土豆，有望做饲料专用的品种。假如将来在华南推广杂交土豆时，冬闲地面积较大，那么就可把土豆做成饲料。

现代土豆品种含有 18% 左右的干物质，种质资源中则有接近 50% 的干物质含量。因为，他们计划培育专门饲用土豆品种，目标干物质含量达到 30%，蛋白含量则希望从 2% 达到 5%。

土豆蛋白是非常优质的蛋白，做饲料绝对没问题。目前，湖南和云南等地的农户，一旦土豆产量有盈余，就会拿来喂猪。如果杂交土豆可用作饲料，即可替代部分大豆和玉米的进口。

谈及研究中难忘的事情，黄三文说必须表扬本次论文的第一作者张春芝。他说当初立项时，团队在土豆方面并没有太多积累。大约 7 年前，黄三文和张春芝沟通完杂交土豆研究计划后，后者勇敢接受了该任务。

大概研究五年左右，他们终于于 2018 年在发了首篇杂交土豆的相关研究论文。而现在，张春芝已经是基因组所的研究员，2020 年还当了优青。

受袁隆平启发从事农业，留学荷兰毕业后归国

黄三文说，他在中国农业大学读书时见过袁隆平，当时后者曾来到农大讲课。他也看过杂交水稻纪录片《从三系到一系》，当然那时还没想到用杂交水稻的方法做土豆。

硕士毕业后，黄三文进入中国农科院蔬菜花卉研究所做助理研究员。2000 年，他出国到荷兰瓦赫宁根大学读博，学习土豆抗病基因克隆。

其导师埃弗特·雅各布森（Evert Jacobsen）和理查德·维瑟（Richard Visser）是国际马铃薯基因组计划的发起人，在该计划的发起早期，他就参与谋划并领取相关任务，即对土豆的 11 号染色体进行测序。

2004 年回国前，一位老师把一篇关于杂交玉米育种历史的论文（《1930 年代的生物技术》）发给他，受到该文章的启发，他在想是否能把土豆从块茎繁殖变为杂交种子繁殖。

当时还觉得是异想天开，土豆存在很多有害突变，自交以后会出现衰退，要想知道有害突变的分布规律，就必须知道基因组。

而正如前文所述，后来他完成了系列研究，并有了今天的成果。值得注意的是，在本论文中黄三文特别向袁隆平表示了致敬，感谢了他对于杂交土豆研究的启发和鼓励。

如今，深圳在大鹏新区给他了两千亩试验地，他认为乡村振兴不能只靠农村，也要靠城市的科技支持。他说，在深圳做农业科技优势很大，当地支持人才非常给力，各种硬件也非常好，因此他非常鼓励更多有志之士来深圳搞农业科研。

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参考：

https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.06.006

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